jueves, 10 de noviembre de 2011

Estudio de la diversidad zoológica asociada a un silvopastoreo leucaena-guinea con diferentes edades de establecimiento.

                Jatnel Alonso Lazo
                La Habana
                Ing. Agrónomo

A través de un grupo de investigaciones, donde se emplearon diseños estadísticos y análisis matemáticos apropiados, se estudió la diversidad zoológica asociada a un silvopastoreo leucaena-guinea caracterizando la composición y estructura de las aves, insectos y la macrofauna del suelo. Con las especies registradas en cada uno de estos grupos zoológico se calcularon los índices ecológicos: número de individuos, riqueza, diversidad y abundancia de especies en cada uno de los momentos evolutivo del sistema. En todos los grupos zoológicos se apreció un aumento significativo en la riqueza de especie y el índice de diversidad biológica de Shannon, en la medida que fue evolucionando el sistema. Se observó un incremento en la abundancia de insectos biorreguladores y para las aves el horario de muestreo no mostró interacción con los distintos años de siembra. El período climático interactuó con la evolución del sistema silvopastoril y estuvo caracterizada por el crecimiento de los árboles y el arribo de las aves migratorias. La macrofauna del suelo se incrementó con el tiempo de explotación del sistema y se apreció una dominancia de anélidos al 6to y 7mo año de explotación, caracterizado por Polyferetrina elongata y Onichochaeta elegans. Los resultados de estos trabajos evidenciaron que, a través del desarrollo evolutivo del silvopastoreo leucaena-guinea se pueden lograr sistemas productivos pecuarios que no solo consiguen aumentar la producción de biomasa, sino que además provocan un incremento de otros componentes biológicos que con su presencia y desarrollo contribuye a crear un sistema sostenible y compatible con el ambiente.

Palabras clave: Sistemas silvopastoriles, diversidad biológica, Insectos, Aves, Macrofauna


INTRODUCCIÓN

La mayoría de los modelos de desarrollo agropecuarios aplicados tradicionalmente en los países tropicales han sido considerados, entre otros aspectos, no sostenibles en términos del uso de la tierra (Masis y Sancho, 1994). Por esta razón, es importante aplicar, tanto a los modelos actuales como a las nuevas propuestas de uso de la tierra, indicadores que permitan la interpretación de sostenibilidad.

En los sistemas silvopastoriles la disponibilidad de alimentos, la variabilidad en la composición de estos en términos de la riqueza florística así como los demás componentes edáficos y culturales han demostrado (Urios y Rios 2003) que en los ambientes con mayor complejidad biológica se pueden crear condiciones que favorezcan el mejoramiento de las características del agroecosistema como resultado de la actividad  de los organismos presentes.

Los árboles y arbustos multipropósito siempre han desempeñado un papel importante en la alimentación de los animales domésticos (Rosales 1999) y en la actualidad  el empleo de estos componentes en sistemas silvopastoriles es una de las principales estrategias para mantener y conservar la biodiversidad dentro de paisajes dominados por pasturas (Harvey 2003).

Evidentemente los sistemas con árboles tienen una gran importancia para la producción animal en el trópico, ya que en ellos se interrelacionan una serie de factores bióticos, abióticos y socio-económicos que conjuntamente con la evolución de sus componentes pueden constituir una premisa indispensable para conocer la sostenibilidad del mismo. Dentro de estos factores el conocimiento de algunos índices de diversidad biológica constituye indicadores  fundamentales para determinar el equilibrio biológico y ecológico del agroecosistema, los cuales, en dependencia del nivel poblacional y del grado de daños manifestado por algunas especies pueden llegar a provocar sistemas inestables.
Con estos criterios el objetivo de estos trabajos fue estudiar la composición de diversos grupos zoológicos, macrofauna, aves e insectos, asociados a un sistema silvopastoril leucaena guinea en diferentes momentos de explotación.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las investigaciones se desarrollaron en áreas de leucaena (Leucaena leucocephala vc Perú) -guinea (Panicum maximum vc Likoni) que fueron introducidas  de forma escalonada, según la tecnología de Bancos de Proteína descrita por Ruiz y Febles (1999), en una unidad pecuaria para la producción de leche, sobre un suelo ferrálico rojo (Hernández et al,  1999), ubicada en el Instituto de Ciencia Animal, donde  se identificaron 4 momentos evolutivos delimitados con cerca eléctrica, en correspondencia con el tiempo de explotación según la fecha de siembra: a) 6 años de explotación sembrado en 1995 y podado durante 1999, b) 5 años de explotación sembrado en 1996, c) 4 años de explotación sembrado en 1997 y d) 3 años de explotación sembrado en 1998. 

Para el estudio de las aves se utilizó el método de parcelas circulares propuesto por Reynolds et al (1980)  citado por Cárdenas (2000). Dentro de cada uno de los cuartones de todos los años de siembra (1995-1998), se ubicaron al azar 2 parcelas con un radio fijo de 10 m, de forma tal que no existiera solapamiento entre una y otra para un total de 28 parcelas circulares en todo el sistema y los muestreos se realizaron una vez por período climático durante un año (junio del 2001 a mayo del 2002) en el horario de la mañana. 

En cada una de estas parcelas experimentales se tomaron al azar, con la ayuda de la red entomológica, 20 redadas en cada componente vegetal del sistema leucaena-guinea para conformar una muestra por parcela de lo artrópodos asociados. Las muestras eran depositadas en bolsas plásticas transparentes y llevadas al laboratorio donde se identificaban taxonómicamente bajo el microscopio estereoscópico. En la identificación de las especies se emplearon las claves dicotómicas de Zayas (1988) y las colecciones entomológicas del Instituto de Ciencia Animal. Las hormigas y las arañas fueron identificadas por especialistas del Museo de Historia Natural de Cuba.

Con el uso de marcos de 0.0625m2, en estas áreas, se caracterizó la macrofauna del suelo a una profundidad de 0-10 cm según la metodología de Springett (1981). En cada uno de los años de siembra se tomaron 25 muestras y la frecuencia de muestro utilizada fue de una vez para cada período climático durante los años de estudios. 

Con las especies registradas en cada uno de estos grupos zoológico se calcularon los índices ecológicos: número de individuos, riqueza, diversidad y abundancia de especies según  Fontenla et al, (1987) en cada uno de los momentos evolutivo del sistema utilizando las fórmulas clásicas de Shannon-Weaver: H=-Σpi ln (pi) para la diversidad y Simpson: D= (Σni/N)*100  para la abundancia (D)
Donde:
pi=ni/N

ni- número de individuos de cada  especie

N- número total de individuos

S- Riqueza (cantidad de especies presentes)

Con los resultados obtenidos se realizó análisis de varianza, según modelo de clasificación simple, donde los efectos evaluados fueron los distintos períodos climáticos y los diferentes momentos evolutivos del sistema. Se aplicó la Dócima de Rango Múltiple de Duncan (1955) en los casos necesarios y para la abundancia relativa de especies se utilizó, dentro de cada período climático, la dócima de X2. El número de individuos m-2 y la riqueza de especies fueron transformados según ٧x.


RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En todos lo casos se apreció un aumento significativo en la riqueza de especie y el índice de diversidad biológica de Shannon, en la medida que fue evolucionando el sistema para los grupos zoológicos estudiados.

En la tabla 1 se aprecia que existe una gran cantidad de especies que se asocian a los sistemas leucaena-guinea con una abundancia superior al 2 %. En el período lluvioso la abundancia de especie tuvo una distribución más amplia, con una mayor aparición que en el período poco lluvioso y los mayores porcentajes correspondieron a los fitófagos 
Heteropsylla cubana (21.85 %) y Mormidea pictiventris (11.43 %). De los insectos biorreguladores los mayores porcentajes en este período correspondieron a las hormigas Wasmannia auropunctata (4.87 %) y Pheidole megacephalaTetramorium bicarinatum y Dorymyrmex insularis (13.38%) y la tijereta Doru taeniatum (15.71 %). En el período poco lluvioso la especie con mayor abundancia  fueHeteropsylla cubana (48.89 %).

Estos resultados se corresponden con el potencial biótico de cada una de las especies, que en la mayoría coinciden con la época de mayor precipitación, que es donde existen las mejores condiciones de humedad relativa y temperatura para el desarrollo de los insectos (Elder 2002). Estas características se favorecen aún más con la evolución de los sistemas con árboles, debido principalmente al desarrollo de las copas,  que provocan un microclima bajo la cobertura arbórea.

Valenciaga (2003), corroboró que 
Heteropsylla cubana es el principal insecto fitófago asociado a estos sistemas bajo las condiciones de Cuba y a diferencia del resto de los insectos, encuentra las condiciones óptimas para su desarrollo al final del período lluvioso e inicio del período poco lluvioso.

Tabla 1: Abundancia relativa de los principales artrópodos asociados a un sistema silvopatoril leucaena –guinea en las estaciones del año bajo las condiciones de Cuba
Orden
Familia
Especie
Abundancia (%)
Lluvioso
Poco Lluvioso
Hemiptera
Psyllidae
Heteropsylla  cubana1 Crawford
21.85a
48.89a

Cicadellidae
Empoasca sp.1
6.05e
8.93c

Pentatomidae
Mormidea pictiventris1 Stal
11.43d
-
Coleoptera
Chrysomelidae
Epitrix sp.1
2.16g
-

Curculionidae
Centrinaspis penicellus1 (Merbst)
3.51fg
-
Diptera
-
Especies no identificadas1
4.82ef
13.88b
Hymenoptera
Formicidae
Wasmannia auropunctata2 (Roger)
4.87ef
2.79e


Pheidole megacephala2 (F.)
13.38c
9.38c


Tetramorium bicarinatum2 (F.)


Dorymyrmex insularis2 L.
Dermaptera
Forficulidae
Doru taeniatum2 (Dohrn.)
15.71b
-
Araneae
Tetragnathidae
Leucage argyra2 (Walckenaer)
5.92e
6.77d

Thomisidae
Peucetia viridans2 (Hentz)


Misomenops bellulus2 (Banks)


ES±
0.58***
0.62***
1 Especies Fitófagas  
2 Especies Biorreguladoras 

El comportamiento de los indicadores de diversidad evaluados para los artrópodos en los diferentes años de siembra del sistema silvopastoril en el período lluvioso y poco lluvioso  (tabla 2) mostró  que, el número de individuos m-2  fue mayor en el área con 5 años de explotación (siembra realizada en 1996). 

En sentido general, la diversidad fue biológicamente mejor en el periodo lluvioso con respecto al período poco lluvioso, determinado por el aumento del número de individuos biorreguladores. Sin embargo, el análisis estadístico no posibilitó hacer una valoración evolutiva precisa del sistema debido a la complejidad que crean las interacciones biológicas y de manejo que se producen entre los componentes del sistema. Así, la necesidad de podar, para restituir la producción de biomasa del componente arbóreo en la  siembra de 1996, interrumpió el probable incremento de la biodiversidad, lo que pudiera reflejarse, en la recuperación encontrada al observar los valores de la siembra de 1995 donde hubo, en ambos períodos diferencias significativas. 

En este sentido, Lapis y Borden (1993) y Valenciaga y Mora (1997) señalan que la poda provoca la emisión de nuevos rebrotes que favorecen la presencia de H. cubana y por lo tanto de sus enemigos naturales, incrementando así la diversidad biológica del sistema. El aumento de los biorreguladores puede ser una de las causas por las cuales H. cubana no llega a convertirse en plaga.

Tabla 2: Comportamiento de algunos índices de diversidad biológica en la población de artrópodos asociados a un sistema silvopastoril leucaena-guinea. 

Indicadores
Años de Siembras
1995
1996
1997
1998
ES ±
Período lluvioso
Individuos m-2
0.87b (7.72)
1.23a (15.29)
0.86b (7.68)
0.76b (5.80)
0.04***
Riqueza m-2
0.39 (1.51)
0.40 (1.53)
0.38 (1.45)
0.37 (1.37)
0.01
Biorreguladores m-2
0.23 (0.52)
0.22 (0.47)
0.22 (0.47)
0.23 (0.50)
0.01
Diversidad (H´)
1.01a
0.89b
0.95ab
0.88b
0.03*

Período poco lluvioso
Individuos m-2
0.89b (8.00)
1.56a (24.76)
1.04b (10.85)
0.96b (9.35)
0.06***
Riqueza m-2
0.35b (1.27)
0.41a (1.71)
0.33b (1.08)
0.32b (1.02)
0.01***
Biorreguladores m-2
0.19b (0.37)
0.25a (0.64)
0.19b (0.38)
0.19b (0.35)
0.01***
Diversidad (H´)
0.81a
0.68b
0.82a
0.72ab
0.04*
abc Medias con letras diferentes dentro de fila difieren a P<0.05 (Duncan 1955)
* P<0.05    ***P<0.001  1 Datos transformados según ٧x.   ( ) Valores reales 

La disminución encontrada en la riqueza de especie y el número de individuos de artrópodos durante el 6to año de explotación del sistema (siembra de 1995) pudo estar relacionada además, con la poca emisión y crecimiento de  nuevos rebrotes ya que las plantas de leucaena tenían una altura por encima 4.00 m, la cual no es accesible por el animal, debido al manejo que se utilizó después de la poda.

Hay que tener presente que la dinámica poblacional de H. cubana no es elevada durante todos los meses del año, y sólo existe un máximo poblacional en los meses de octubre-noviembre (Valenciaga y Mora 2005), a pesar que en los sistemas con leucaena el psílido ha sido identificado como la especie dominante en los meses de noviembre-abril (Valenciaga y Mora 2003). 

Lo anterior pudo haber influido en la población de insectos encontrada en el presente trabajo ya que los muestreos no abarcaron todos los meses de este período. No obstante, en cualquiera de los momentos de explotación del sistema el número total de individuos m-2 estuvo por debajo de los umbrales de daños económicos establecidos por NFTA (1987) para los diferentes fitófagos. Esto indica que en ninguno de los casos las especies fitófagas ejercieron un efecto perjudicial en  la producción de biomasa.

Otro elemento que pudo influenciar en la dinámica poblacional de los artrópodos fue la presencia de las aves en el sistema. En la tabla 3 se aprecia que algunos indicadores de diversidad biológica de las aves asociadas a sistemas silvopastoriles leucaena-guinea mostraron interacción entre los períodos climáticos del año y los diferentes momentos en la explotación del sistema silvopastoril.

Tabla  3: Comportamiento de algunos índices ecológicos de aves en un sistema silvopastoril leucaena-guinea en diferentes momentos de explotación según los períodos climáticos. 
Años de Siembra
Número de Individuos1
Riqueza1
Shannon
Período Lluvioso
Período poco Lluvioso
Período Lluvioso
Período poco Lluvioso
Período Lluvioso
Período poco Lluvioso
1995
4.20abc (18.00)
4.79a (23.19)
2.44b (5.62)
2.48b (6.00)
0.67b
0.63b
1996
4.40abc (20.39)
4.61ab (21.87)
2.77a (7.56)
2.19b (4.5)
0.78a
0.42c
1997
3.66c (14.25)
3.89bc (15.08)
2.42b (5.67)
2.16b (4.42)
0.65b
0.47c
1998
3.94bc (15.69)
2.27d (5)
2.40b (5.50)
1.74b (2.75)
0.62b
0.39c
ES ±
0.23***
0.10**
0.04**
abc Medias con letras diferentes dentro de cada columna para los diferentes indicadores difieren a P<0.05 (Duncan 1955)     
1 Datos transformados según ٧x   ( ) Valores reales 

La interacción encontrada pudo estar relacionada con el desarrollo de las copas de los árboles, la acción antrópica  y por el arribo de las aves migratorias durante el período poco lluvioso, en los distintos momentos de explotación del sistema silvopastoril.

El número de individuo fue mayor en las áreas con un mayor tiempo de explotación del sistema y sólo mostró diferencia entre los períodos climáticos del año para la siembra de 1998  con 3 años de explotación. En este indicador el poco desarrollo alcanzado por el silvopastoreo pudo caracterizar la interacción encontrada, ya que los árboles aún no tenían una copa desarrollada y, por  tanto, la presencia de aves, en el período poco lluvioso fundamentalmente, en esta área fue menos probable. 

La riqueza de especies de aves que se asocian a los sistemas silvopastoriles varió de 2.75 a 7.56 en función del momento de explotación del sistema silvopastoril y fue similar entre las épocas del año, exceptuando el área donde el silvopastoreo transitaba por su 5to año, donde se apreció una disminución en el período poco lluvioso.
El menor índice de diversidad biológica (0.39) se alcanzó en el área con 3 años de explotación  (siembra en 1998)  durante el período poco lluvioso sin diferir de las áreas que se explotaron en el 4to y 5to año (siembras en 1997 y 1996). Las siembras efectuadas en 1998, 1997 y 1996 en esos momentos de explotación del sistema silvopastoril (3, 4 y 5 año) mostraron un mayor índice de diversidad biológica en el período lluvioso. El área con un tiempo de explotación más prolongado mostró índices de diversidad biológica similares entre los dos períodos climáticos.

En general, de lo anterior se puede deducir que un elemento que pudo estar presente en la actividad de la avifauna asociada a estos sistemas, estuvo relacionado con el desarrollo productivo que alcanzó el sistema y el manejo que se realizó durante su explotación. Con un mayor tiempo de explotación se crearon condiciones propicias para que aumentara la presencia de las aves en el sistema, a partir de una mayor área de copa y una mayor productividad.  En este sentido Pimentel  et  al,  (1992) señalaron que una  abundancia de biomasa, diversidad de especies de plantas,  diversidad de   agroecosistemas,  ecosistemas  estables,   abundantes nutrientes  en  el  suelo,  calidad de los  suelos,  suficiente agua y climas favorables, benefician la diversidad  de especies. La  mayor  riqueza  y diversidad de especies de aves en  los  sistemas  de producción silvopastoriles con un mayor tiempo en explotación, presumiblemente se relaciona  con una  elevada  disponibilidad  de  alimentos.

Sin embargo, la  labor de poda como práctica inseparable del manejo, para lograr que la biomasa producida por el componente arbóreo esté nuevamente al alcance de los animales, causó un efecto directo en las aves que se asocian al sistema, que se reflejó en una disminución de la riqueza de especie como se encontró, durante el período poco lluvioso, en el área que se explotó durante su 5toaño. Esta problemática sólo parece estar asociada con el año que se realiza la poda,  ya que al analizar los resultados del área sembrada en 1995 se apreció un mayor número de individuos en el período poco lluvioso.

En general, de lo anterior se puede deducir que un elemento que pudo estar presente en la actividad de la avifauna asociada a estos sistemas, estuvo relacionado con el desarrollo productivo que alcanzó el sistema y el manejo que se realizó durante su explotación. Con un mayor tiempo de explotación se crearon condiciones propicias para que aumentara la presencia de las aves en el sistema, a partir de una mayor área de copa y una mayor productividad.

La diferencia que ocurre entre las épocas del año en estas áreas, fue el reflejo del uso que realizaron las aves migratorias de los sistemas silvopastoriles. En la figura 1 se aprecia que en el  período poco lluvioso, la bijirita común (Dendroica palmarum) fue la especie de mayor abundancia en el área de mayor tiempo de explotación. Además, en esta área se registraron  otras  especies de aves que, según su gremio de residencia son aves migratorias o residentes de invierno, entre las que se encuentran bijirita rayada (Dendroica tigrina), candelita (Setophaga ruticilla), bijirita parula (Parula americana), caretica (Geothlypis trichas) y bjirita blackburnian (Dendroica fusca).



Figura 1: Rango-abundancia de las aves asociadas a un sistema silvopastoril leucaena-guinea con 6 años de explotación durante el período poco lluvioso. 

En el área con sólo 3 años de explotación (siembra en 1998) la abundancia en el período poco lluvioso no mostró una gran presencia de las especies migratorias, predominando (figura 2) las especies de residencia permanente, como son la paloma rabiche (Zenaida macroura), la garza ganadera (Bubulcus ibis) y el judío (Crotophaga ani).

Los sistemas silvopastoriles parecen jugar un papel determinante, no solamente en la conservación de especies de pájaros residentes, sino también en la conservación de muchas especies que migran hacia el hemisferio norte desde América Central y que, por sus hábitos de conducta, no utilizan los ecosistemas de pastizales, como es el caso de la bijiritas común (Dendrioca palmarum). Numerosos estudios (Lynch, 1989 y Powell et al, 1989) sugieren  que un subgrupo de estas especies migratorias es capaz de usar los sistemas ganaderos y que las pasturas con árboles aislados constituyen mejor hábitat que las pasturas abiertas donde faltan sitios de perchas (donde se posan).

En general, para las diferentes modalidades de los sistemas silvopastoriles, la presencia de otros elementos lineales del paisaje, tales como cercos vivos o setos de arbustos, la presencia de árboles (30 árboles/ha) y de arbustos, no sólo permite el movimiento de variadas especies (Naranjo, 1992), sino que, además, provee un hábitat adecuado para numerosas especies nativas (Lynch, 1989 y Murgueitio y Calle 1998) y reduce el efecto negativo del establecimiento de pastizales sobre las aves (Harvey 2000 y Saab y Petit 1992).



Figura 2: Rango-abundancia de las aves asociadas a un sistema silvopastoril leucaena-guinea  con 3 años de explotación durante el período poco lluvioso.

Este resultado se puede relacionar con la diferencia que se obtiene con los sistemas silvopastoriles en el número de estratos vegetales y con la presencia de  un  estrato  medio  de  arbustos de leucaena, que conjuntamente con el tiempo de explotación del sistema, propiciaron un aumento de la productividad total del sistema, la diversidad vegetal y  por lo  tanto del número de especies asociadas.

Los resultados mostraron interacción (P<0.001) entre los años de siembra y los diferentes momentos evolutivos del sistema para el número de individuos y la biomasa de la macrofauna del suelo (figuras 3 y 4).

En los primeros 10 cm de suelo, la interacción encontrada para el número de individuos de la macrofauna se caracterizó por un comportamiento desigual según los diferentes momentos por lo que transita el silvopastoreo. Así se encontraron aumentos significativos de proporciones diferentes en los 4 años de siembra, hasta el período poco lluvioso del año 2002. Posteriormente en todos los casos se apreció una disminución que fue de interés  para la siembras de 1995 y 1998 (figura 3).



Figura 3. Evolución del número de individuos de la macrofauna en sistemas leucaena-guinea con diferentes tiempos de explotación. 

Por su parte, la biomasa de la macrofauna del suelo (figura 4) fue muy similar durante todo el período evaluado para los diferentes años de siembra, exceptuando que en el período lluvioso del 2002 este indicador aumentó drásticamente para la siembra realizada en 1996. 

Figura 4. Comportamiento de la biomasa (g m-2) en la macrofauna del suelo en sistemas leucaena-guinea con diferentes tiempos de explotación.

En ambos indicadores, las interacciones encontradas pudieron estar determinadas, fundamentalmente, por el comportamiento encontrado en la siembra de 1995 que se caracterizó, en sus inicios, por un manejo inadecuado del sistema que provocó una disminución de la densidad arbórea. Otro elemento que puede ayudar a explicar, en parte ésta interacción, puede ser relacionado con la producción de biomasa del sistema, ya que la misma constituye una de las fuentes de alimento de los organismos del suelo. Además, esta interacción pudiera estar  determinada por distintos elementos que intervienen, a través del manejo, en la evolución y el desarrollo del agroecosistema.

Por otro lado, al analizar estos indicadores en conjunto, todo parece indicar que en el silvopastoreo, la macrofauna del suelo es dominada por un determinado número de especies en la medida que el sistema tiene un mayor tiempo de explotación, lo que también  puede haber influido en este resultado.

Sánchez y Milera (2002) encontraron que la biota del suelo fue favorecida por el uso del silvopastoreo, que creó condiciones apropiadas para el desarrollo y actividad de estos organismos desde el período de establecimiento, lo que cambió, totalmente en sentido positivo, la situación de la biocenosis en un suelo donde, prácticamente, había desaparecido esta importante actividad. Pezo (1994) señaló otras interacciones que pueden ser benéficas  con la presencia de los árboles y arbustos de leguminosas en los sistemas de pastoreo que se traducen, además del N fijado, en un aumento del reciclaje de nutrientes por el retorno al suelo de hojas, frutas, ramas, heces y orinas.

La riqueza de especie y la relación individuo/especie como índices de diversidad biológica,  mostraron un incremento, en sentido general, en la medida que aumentó  el tiempo de explotación (tabla 4), y alcanzaron los valores más altos durante el 5to año de explotación (siembra realizada en 1996). A partir de este momento se apreció una ligera disminución para la riqueza de especies, cuando el sistema continuó evolucionando en el tiempo (siembra realizada en 1995).

Estos resultados reafirman que la diversidad biológica de la macrofauna en el sistema leucaena-guinea, aunque aumenta en los primeros 5 años de explotación, posteriormente, puede disminuir, ya que según lo planteado por Esquivel (1997) este índice está determinado por la riqueza de especies y la distribución proporcional de los individuos.

Tabla 4: Caracterización de la macrofauna del suelo (0-10 cm) en una asociación lecaena-guinea con diferentes tiempos de explotación.
 Indicadores
Años de siembra del sistema silvopastoril
1995
1996
1997
1998
ES ±
Riqueza1
1.72b (2.89)
1.88a (3.53)
1.64b (2.67)
1.37c (1.81)
0.04***
Individuo/Especie1
1.78ab (3.26)
1.89a (3.58)
1.64b (2.60)
1.28b (1.48)
0.06***
Humedad en el suelo2 (%)
18.12b
20.06a
16.11c
15.72c
0.55***
abc Medias con diferentes superíndices en la misma fila difieren P<0.05 (Duncan 1955)     
( ) Valores reales   
1 Datos transformados según ٧X  
2 Datos transformados según arcos ٧%
*** P<0.001
La mayor abundancia de los individuos de la macrofauna  en el sistema con más tiempo de explotación (siembra en 1995) se debió a la presencia de las lombrices y a las larvas de coleópteros (gráfico 3). En el caso de las lombrices las especies encontradas fueron  Oligochaeta elegans y Polyferetrina elongata. El predominio de estas especies  también fue encontrado por Rodríguez (2001) y FAO (2002) ya que son, precisamente ambos organismos, los que tienen el mayor peso en las actividades de la descomposición y el traslado de la materia orgánica y en el reciclaje de nutrientes en general.

Dentro de este contexto, la biomasa de la macrofauna del suelo desempeña un papel importante, pues es parte fundamental de la fertilidad del mismo como fuente y reservorio de nutrientes, especialmente de nitrógeno y fósforo para las plantas (Esquivel 1999).


Gráfico 3. Abundancia de la macrofauna en los primeros 10 cm de suelo de un sistema silvopastoril leucaena-guinea con 7 años de explotación.


CONCLUSIONES
Los resultados de este trabajo evidencian que, a través del desarrollo evolutivo del silvopastoreo leucaena-guinea se pueden lograr sistemas productivos pecuarios que no solo consiguen aumentar la producción de biomasa, sino que además provocan un incremento de otros componentes biológicos que con su presencia y desarrollo contribuye a crear un sistema sostenible y compatible con el ambiente. 

En todos los grupos zoológicos se apreció un aumento significativo en la riqueza de especie y el índice de diversidad biológica de Shannon, no obstante, debemos mencionar que este proceso no es rectilíneo y debe asociarse a las prácticas de manejo que necesariamente requieren los sistemas silvopastoriles para lograr una estabilidad ecológica en el tiempo adecuada.

Se utilizaron un conjunto de herramientas que permitieron conocer de forma cronológica algunos índices ecológicos de la fauna asociada  que ayudan a profundizar en el conocimiento de la evolución agroecológica y la sostenibilidad de los sistemas leucaena-guinea

Agradecemos la Colaboración del Ingeniero J Alfonso Lazo por sus investigaciones y apoyo 

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